호주 원주민 유전체 분석을 토대로 재구성한 호주 원주민의 호주 정착

 A-S Malaspinas et al.(2016) - A genomic history of Aboriginal Australia, Nature.

논문 개요

호주 원주민 집단의 역사는 그 동안 거의 알려진 바가 없었다. 83명의 호주 원주민(Pama-Nyungan어 사용자)과 25명의 뉴기니 고지대의 파푸아인의 유전체를 거의 대부분 해독하였다. 이를 통해 파푸아인과 호주 원주민의 공통조상이 2만5천년에서 4만년전 사이에 있었음을 확인하여, 이들이 홀로세 이전에 있었던 Sahul대륙(오스트리아, 뉴기니, 태즈매니아가 이어져 있던 대륙)에 정착한 집단의 후손임을 알 수 있다. 그러나, 이전에 호주 원주민의 기원을 다룬 모든 연구들은 호주 원주민이 모두 1만년에서 3만2천년전 사이에 호주에 도착한 집단의 후손임을 말하고 있다. 우리는 홀로세 기간동안(지난 1만년 동안) 호주 북동부에서 나머지 호주 전 지역으로 이어지는 소수의 유전적 흐름이 있었을 것으로 생각하며, Pama-Nyungan어의 확산과 관련된 인구 집단 팽창이 그 이유로 유추된다. 한 차례만 일어난 out-of-Africa 확산(아프리카에서 유라시아 대륙으로 인간 집단이 이주한 일) 이후, 호주 원주민과 파푸아뉴기니인은 나머지 유라시아인과 5만1천년-7만2천년전 사이에 갈라져 나왔으며 그 후에 옛 hominid 집단과 혼혈이 발생했다. 호주 원주민은 사막에서의 생존 능력과 관련된 자연 선택을 받아왔던 것으로 여겨진다.

이하 논문 내용 요약

빙하기 동안 해수면 하강으로 뉴기니와 호주, 태즈매니아는 하나의 대륙으로 존재하였다. 동남아시아 사이는 여전히 바다로 나뉘어져 있었기 때문에 최소 8-10번의 섬을 거쳐야 Sahul대륙에 도달할 수 있기 때문에 Sunda Land(인도차이나반도와 보르네오, 자바 등의 섬이 연결되어 있던 땅)에 hominid나 사람이 살았어도 Sahul 대륙에 사람이 도착한 것은 4만7천년전에서 5만5천년 전 사이가 되어서이다.

호주 원주민과 파푸아인(이후 호주-파푸아인)이 그 외의 유라시아 사람들과 다른 집단인지-유라시아 집단이 아프리카를 벗어나기 이전에 먼저 아프리카를 벗어난 사람들인지가 큰 관심을 받았다. 호주-파푸아인 연구를 토대로 아프리카 탈출 사건이 일회성인지 여러번 일어난 사건인지, 일회성이라면 아시아로의 인간 진출이 1회인지 2회인지 등이 앞서 수행된 호주-파푸아인의 유전체 연구를 토대로 제안된 바 있다. 최근 유전체 연구로 호주-파푸아인의 선조가 아프리카를 빠져나온 후 네안데르탈인과 데니소바인 사이에서 혼혈이 일어났음이 확인되었다.

최후의 빙기가 끝난 이후 호주는 광범위한 사막화가 일어났고 이는 인구 집단의 수와 인구 밀도에 큰 영향을 미쳤다. 오늘날 사막지대에서 살고 있는 호주 원주민들은 형태적으로나 생리적으로 사막 환경에 잘 적응한 것으로 보이며 영하의 기온에 노출되었을 때 별다른 대사율 변화 없이 유럽인보다 더 잘 견딘다.

유럽인이 도착할 즈음 호주 원주민은 250개 이상의 언어를 사용하고 있었고 그 중 2/3는 Pama-Nyungan어로 호주 전체의 90% 지역에서 사용되고 있었다. 이 언어의 기원과 확장, 내부의 계통도와 관련하여 많은 논쟁이 있었으나 이 언어 집단의 유사성은 홀로세 중기에 확장된 공통적인 사회-문화적 양상에 그 뿌리를 두고 있다는 것에 합의가 이루어졌다. 4천년 전 즈음의 홀로세 중 후반 시기에 역날돌칼의 확산과 딩고(호주 토종개)의 도입이 이루어졌다. Pama-Nyungan어와 딩고, 역날돌칼은 모두 호주에서 최근에 인류집단의 이주가 있었음을 말하는 것이다.

- 유전체 분석에 사용한 호주 원주민과 파푸아인 등의 샘플링 지역

- 빙하기 해수면 하강 때의 Sunda land와 Sahul 대륙

a. WCD(western central desert)지역의 Ngaanyatjarra어 사용자가 가장 적은 동아시아나 뉴기니, 유럽인 유전체 요소를 가지고 있다.(거의 대부분이 보라색인 것을 확인할 수 있다.)

c. 호주인과 가장 유사한 인구 집단은 파푸아인

- 파푸아인과 호주인이 서로 별개의 인적 집단임이 확인되므로 파푸아인의 일부가 호주인이 되거나 호주인의 일부가 파푸아인이 된 것이 아니라 파푸아인과 호주인이 서로 분리되고 난 이후 각각 뉴기니와 호주에서 분화해 나간 것으로 해석된다.

- 호주-파푸아인에게서 약 5만년 전(3만5천년 전-5만4천년 전) 사이에 유전적 병목현상이 관찰되는데 이는 Sunda에서 Sahul로 인간이 이동한 시기와 겹치는 것이다.

- 호주인과 파푸아인에게서 데니소바인 요소의 차이가 나타나지 않으므로 호주인과 파푸아인이 서로 분화되기 이전에 데니소바인과 혼혈이 발생한 것으로 보인다.

호주 원주민의 유전체 구조

호주 원주민은 집단간 mtDNA의 다양성 차이(16.8%)가 Y 염색체의 다양성(11.3%)차이 보다 큰 흔치 않은 집단으로 남성이 여성보다 더 이주를 빈번하게 했다는 것을 의미한다. 이는 Pama-Nyunga어 집단의 난혼亂婚과 부부 거주 형태를 반영하는 것일지도 모른다.

호주 원주민 집단은 남서부 사막 지역 집단과 북동부 집단으로 나뉘는데 분화 시기는 3만 1천년 이전까지 거슬러 올라가며 이 집단 사이의 유전자 교환은 매우 제한적이었다. 이는 매우 건조한 호주 사막지대가 이동의 장벽 역할을 하기 때문이다.

Pama-Nyungan어와 유전체 구조

Pamy-Nyungan어의 계통도와 지리와의 상관계수는 0.83으로 매우 높았으며 언어와 유전적인 상관도도 0.43으로 상당한 연관관계가 있었다. Pamy-Nyungan어 집단은 분화한지 6천년 이상된 언어로 각 언어집단의 유전적인 분화 시기는 그보다 2배에서 5배나 더 과거로 거슬러 올라간다. 언어 계통도는 호주 원주민 집단의 분화와 분산을 단순하게 보여주는 것이 아니라 만년에서 3만 2천 사이에 시작된 복잡한 역사와 호주 북동부에서 시작된 인구 팽창과 남서부에서 일어난 유전적 병목현상 및 호주 북동부에서 남서부 방향으로 이루어진 일련의 유전적 흐름을 전체적으로 반영하는 결과물이다. 이 중 호주 북동부에서 남서부 방향으로 일어난 유전적 흐름이 Pama-Nyungan어 분화와 관련되어 있을 것이다.

호주 원주민이 받은 자연선택압

파푸아인과 비교해서 많이 달라진 유전자를 찾아본 결과 갑상선 호르몬과 혈장 요산 수치와 관련된 유전자에서 SNP가 다수 확인되었다. 갑상선 호르몬은 사막의 추위와, 혈장 요산 수치는 물부족 환경과 관련해 호주 원주민의 생존에 연관된 기작이 있을 것으로 추측된다.

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